Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань: строение, функции и классификация. Эпителиальная ткань, или просто эпителий, - это один из четырёх базовых типов тканей нашего тела. Его главное отличие в том, что клетки здесь уложены практически впритык, образуя сплошные пласты. Именно эти пласты выстилают поверхность кожи, покрывают слизистые и серозные оболочки, а также дают начало всем железам организма. По сути, эпителий формирует барьер между внутренней средой и внешним миром - либо настоящей внешней средой, либо содержимым полых органов.

Что выделяет эпителий среди других тканей

Чтобы понять, как работает эпителий, нужно запомнить несколько его ключевых особенностей.

Работа на границе сред. Эпителий всегда лежит на стыке двух миров: например, внешней среды и дермы (как в коже) или внутренней среды и того, что находится в просвете кишки, сосуда, мочевого пузыря. Из этого вытекает его основная роль — отбор, защита и регуляция того, что проходит сквозь этот стык.
Клеточная «броня». Межклеточного вещества здесь очень мало, а клетки буквально сшиты друг с другом прочными контактами: плотными замыкательными зонами, десмосомами, нексусами. Такая сборка обеспечивает механическую прочность и не даёт веществам просачиваться между клетками в обход контроля.
Чёткая полярность. У каждой эпителиальной клетки есть верхушка (апикальный полюс), обращённая в просвет или наружу, и основание (базальный полюс), которым она крепится к подлежащей опоре. Верхушка часто несёт специальные приспособления — микроворсинки, реснички, — а основание контактирует с базальной мембраной.
Базальная мембрана. Это тончайшая бессосудистая пластинка, разделяющая эпителий и рыхлую соединительную ткань. Она состоит из двух слоёв и выполняет сразу три задачи: служит опорой, работает как избирательный фильтр для питательных веществ и задаёт направление восстановления при повреждении.
Отсутствие собственных сосудов. Питается эпителий исключительно диффузно — вещества проходят через базальную мембрану из капилляров подлежащей соединительной ткани. Именно поэтому глубокие повреждения эпителия, затрагивающие мембрану, заживают с трудом и часто с образованием рубца.
Стремительное обновление. Клетки покровного эпителия непрерывно изнашиваются и отшелушиваются. Потеря восполняется за счёт деления стволовых (камбиальных) клеток, которые прячутся в самом глубоком слое, у базальной мембраны. Именно эта способность к регенерации лежит в основе заживления ран и постоянного самообновления кожи и слизистых.

Зачем нужен эпителий

Функции эпителиальной ткани зависят от её конкретного вида, но общий список выглядит так:

Защитная. Механический, химический и биологический барьер. В коже он усилен ороговением, в желудке — слизью и бикарбонатами.
Всасывание. Эпителий тонкой кишки и почечных канальцев настроен на максимальный захват питательных веществ, воды и электролитов.
Секреторная. Железистые клетки синтезируют и выделяют ферменты, слизь, гормоны, кожное сало.
Экскреторная. Выведение наружу или в просвет протоков конечных продуктов обмена (эпителий почечных канальцев, потовых желёз).
Газообмен. Альвеолярный эпителий лёгких обеспечивает диффузию кислорода и углекислого газа.
Рецепторная. Вкусовые, обонятельные, слуховые и вестибулярные сенсорные клетки — это видоизменённый эпителий, способный воспринимать раздражения.
Транспортная. Реснитчатый эпителий дыхательных путей перемещает слизь с пылевыми частицами и микроорганизмами в сторону глотки.

Как устроены разные виды эпителия: покровный вариант

Покровный эпителий классифицируют по двум признакам: отношению клеток к базальной мембране и форме самих клеток.

Однослойный однорядный эпителий

Здесь все клетки опираются на базальную мембрану, а их ядра лежат на одном уровне. По форме различают три подтипа:

Плоский. Клетки напоминают тонкие плитки с уплощённым ядром в центре. Примеры: эндотелий сосудов, мезотелий брюшины и плевры. Благодаря гладкой поверхности уменьшается трение и облегчается транспорт веществ.
Кубический. Высота и ширина клеток примерно одинаковы, ядро округлое и центральное. Встречается в канальцах почек, фолликулах щитовидной железы, выводных протоках желёз. Основная работа — обратное всасывание и секреция.
Призматический (цилиндрический). Клетки заметно вытянуты в высоту, ядро овальное и сдвинуто ближе к базальному полюсу. Выстилает желудок, кишечник, маточные трубы. В зависимости от наличия на апикальной поверхности микроворсинок может быть каёмчатым (кишечник, где идёт активное всасывание) или без каёмки (желудок, где преобладает секреция слизи).

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпителий

При взгляде в микроскоп кажется, что слоёв несколько, потому что ядра лежат на разных уровнях. Однако все клетки, даже самые низкие вставочные, достают до базальной мембраны. В составе пласта обычно присутствуют три типа клеток:

реснитчатые (достигают просвета, несут подвижные реснички);
бокаловидные (вырабатывают слизь);
базальные вставочные (камбиальные).

Такой эпителий выстилает дыхательные пути и часть половых протоков. В трахее и бронхах он работает как «конвейерная лента»: бокаловидные клетки выделяют слизь, в которой застревают пыль и микроорганизмы, а синхронное биение ресничек гонит эту слизь наружу.

Многослойный плоский ороговевающий

Это эпидермис кожи. Он состоит из нескольких слоёв, перечисляемых от глубокого к поверхностному:

Базальный слой — здесь находятся стволовые клетки, постоянно делящиеся и выталкивающие «потомство» наверх.
Шиповатый слой — клетки соединены многочисленными десмосомами, придающими им шиповатый вид на препарате.
Зернистый слой — в клетках появляются гранулы кератогиалина, запускается процесс ороговения.
Блестящий слой — виден только в участках толстой кожи (ладонях, подошвах), состоит из уплощённых клеток, заполненных элеидином.
Роговой слой — мёртвые, полностью ороговевшие чешуйки (корнеоциты), которые слущиваются с поверхности. Именно этот слой обеспечивает водонепроницаемость и мощную защиту.

Многослойный плоский неороговевающий

В отличие от кожи, в слизистой рта, глотки, пищевода, влагалища и на роговице роговой и зернистый слои отсутствуют. Клетки поверхностного слоя уплощены, но содержат ядра. Такой эпителий нуждается в постоянном увлажнении и защищает подлежащие ткани от механических травм, но не приспособлен к высыханию.

Переходный эпителий (уротелий)

Встречается исключительно в мочевыводящих путях — от почечных чашечек до начала мочеиспускательного канала. Его уникальная особенность — способность менять толщину и форму клеток в зависимости от наполнения органа. Когда мочевой пузырь пуст, мы видим крупные округлые поверхностные клетки, часто с двумя ядрами, и пласт выглядит многослойным. При растяжении стенки клетки уплощаются, и толщина эпителия уменьшается. Такая адаптивность сочетается с исключительной непроницаемостью для солей и воды, защищая подлежащие ткани от агрессивного состава мочи.

Железистый эпителий: фабрика секретов

Железистый эпителий состоит из клеток, специализирующихся на синтезе и выделении секретов. Железы делят по нескольким принципам.

По тому, куда выделяется продукт

Экзокринные имеют выводные протоки и изливают секрет на поверхность или в полость органа (потовые, слюнные, железы желудка).
Эндокринные лишены протоков; их секрет, чаще всего гормон, поступает прямо в кровь или лимфу (щитовидная, гипофиз, надпочечники).
Смешанные совмещают оба варианта. Так, поджелудочная железа через протоки отправляет панкреатический сок в двенадцатиперстную кишку, а островками Лангерганса выделяет инсулин и глюкагон в кровоток.

По механизму выделения (для экзокринных)

Мерокриновый тип — самый распространённый и щадящий для клетки: секрет упаковывается в пузырьки и выбрасывается путём экзоцитоза, сама клетка остаётся целой (слюнные железы, эккриновые потовые).
Апокриновый тип — при выделении отрывается верхняя часть цитоплазмы вместе с секретом (лактация в молочной железе, некоторые потовые железы подмышечной области).
Голокриновый тип — клетка накапливает продукт, а затем полностью разрушается, становясь секретом. Классический пример — сальные железы кожи.

По химизму секрета

Серозные (белковые) — жидкий, богатый ферментами секрет (околоушная слюнная железа).
Слизистые — густая слизь, содержащая муцины (бокаловидные клетки кишки).
Смешанные — вырабатывают одновременно белковый и слизистый компоненты (подчелюстная и подъязычная железы).
Сальные — липидный секрет.

Микромир поверхности клеток: ворсинки, реснички и контакты

Полярность клеток проявляется в строении их поверхности.

На апикальном полюсе часто встречаются:

Микроворсинки — пальцевидные выросты цитоплазмы с пучками актиновых филаментов. В тонкой кишке они образуют щёточную кайму и многократно увеличивают площадь всасывания.
Реснички (киноцилии) — подвижные структуры, построенные из микротрубочек. В дыхательных путях их биение выталкивает слизь наружу, в маточных трубах — перемещает яйцеклетку в сторону матки.
Стереоцилии — на самом деле длинные неподвижные микроворсинки; участвуют в реабсорбции (эпителий придатка яичка).

Латеральная поверхность богата контактами:

Плотные контакты полностью блокируют прохождение веществ между клетками — это главный элемент барьерной функции.
Десмосомы работают как точечная сварка, придавая пласту устойчивость к растяжению.
Нексусы (щелевые контакты) формируют каналы, через которые ионы и небольшие молекулы могут переходить из клетки в клетку, обеспечивая электрическую и метаболическую связь.

Когда что-то идёт не так: от метаплазии до рака

Поскольку подавляющее большинство злокачественных опухолей у человека происходит из эпителия (карциномы), понимание гистологии этой ткани имеет прямое клиническое значение.

Метаплазия — обратимая замена одного зрелого типа эпителия другим. Классический пример: у курильщиков многорядный мерцательный эпителий бронхов под действием дыма перестраивается в многослойный плоский неороговевающий. Это адаптивная, но потенциально опасная реакция, которая может перейти в дисплазию.
Дисплазия и рак. При дисплазии нарушается нормальная послойная организация, клетки теряют полярность, ядра становятся атипичными, увеличивается число митозов. Если атипические клетки прорастают сквозь базальную мембрану и вторгаются в подлежащую соединительную ткань, мы говорим об инвазивном раке. Из железистого эпителия развивается аденокарцинома, из многослойного плоского — плоскоклеточный рак, из уротелия — уротелиальная карцинома. Именно на оценке состояния эпителия строится большинство скрининговых и диагностических программ в онкологии.