Мышечная ткань

Что роднит все мышцы?

Прежде чем делить, давайте найдём общее. Любая мышечная клетка — будь она хоть в ноге, хоть в кишечнике — умеет четыре вещи:

• Воспринимать сигнал (возбудимость). Это может быть нервный импульс, гормон или просто механическое растяжение.
• Проводить электрическую волну по своей мембране, чтобы команда дошла до каждой точки клетки.
• Сокращаться — то есть активно укорачиваться и создавать тянущее усилие.
• Возвращаться к исходной длине после растяжения, как хорошая резинка (эластичность).

Главные «двигатели» внутри — два белка: актин (тонкие нити) и миозин (толстые). Их скольжение друг относительно друга — универсальный принцип, работающий и у человека, и у кальмара. Но как именно запускается это скольжение, какие «выключатели» и «предохранители» задействованы — тут начинаются различия.

Три разновидности, три судьбы

Эмбриональные закладки у каждой свои, и это определяет их будущие возможности.

• Скелетная поперечнополосатая берёт начало из миотомов сомитов. Она подчиняется нашей воле, а командует ею соматическая нервная система. Из неё построены не только мышцы, двигающие кости, но и мышцы языка, глотки, верхней части пищевода и наружного сфинктера.
• Сердечная поперечнополосатая вырастает из висцерального листка мезодермы. Сознание над ней не властно: сердцем заведует вегетативная система, да и сама мышца умеет возбуждаться самостоятельно (автоматия).
• Гладкая в основном рождается из мезенхимы (хотя в радужке и потовых железах её порождает эктодерма). Она всегда непроизвольна, слушается вегетативных нервов и очень чутко реагирует на растяжение, гормоны и местные химические сигналы.

Скелетная мышца: армия под микроскопом

Не клетка, а целая труба

Структурная единица здесь — мышечное волокно. Но назвать его «клеткой» язык не поворачивается: это гигантский симпласт длиной до 12 сантиметров и толщиной до 100 микрометров. Внутри такой трубы плывут сотни ядер, вытесненных к самой периферии, а основное пространство забито миофибриллами.

Саркомер и полоски

Миофибрилла похожа на стопку монет, только вместо монет — повторяющиеся блоки-саркомеры длиной около 2,5 микрона. Именно их упорядоченность создаёт поперечную исчерченность.

• Тёмные диски А — там лежат толстые миозиновые нити. По центру каждого — светлая зона Н, а посередине неё тёмная линия М, где миозины сшиты хвостами.
• Светлые диски I — здесь только актиновые нити, прикреплённые к Z-линиям (телофрагмам).

Когда мышца сокращается, Z-линии сближаются, диски I и зона Н сужаются, а диск А остаётся прежним. Это классическая картина скользящих нитей.

Кальций, тропонин и гребок

Скелетная мышца сокращается только по прямому приказу нерва:

• Сигнал (потенциал действия) бежит по мембране.
• Ныряет внутрь по Т-трубочкам и заставляет саркоплазматический ретикулум выплеснуть ионы кальция.
• Кальций связывается с тропонином, тот сдвигает тропомиозин, и миозиновые головки наконец-то видят места крепления на актине.
• Головка совершает гребок, тратя энергию АТФ, и тянет актиновую нить к центру саркомера.
• Когда стимул пропадает, кальциевые насосы загоняют ионы обратно — мышца расслабляется.

Белые, красные и промежуточные

Не все волокна одинаковы.

• Медленные, красные (I тип) — набиты миоглобином и митохондриями, работают на аэробном топливе, не знают усталости (стайеры).
• Быстрые, белые (IIb) — почти не имеют митохондрий, зато богаты гликогеном, выдают взрывную мощь, но быстро выдыхаются.
• Промежуточные (IIa) — сочетают приличную силу с приличной выносливостью.

Соотношение этих типов в мышцах определяет, кто вы — марафонец или спринтер.

Ремонт с ограничениями

Скелетное волокно — долгожитель, но у него есть стволовые клетки-сателлиты. При повреждении они просыпаются и либо формируют новые волокна, либо «пришиваются» к сохранившимся обрывкам. При обширных травмах их мощности не хватает — образуется рубец.

Сердечная мышца: единый организм в миниатюре

Клетка с вставочными дисками

Элементарная единица — кардиомиоцит с одним (реже двумя) ядром строго по центру. Клетки сращены концами с помощью вставочных дисков, где:

• десмосомы обеспечивают механическую прочность,
• щелевые контакты (нексусы) — электрическое единство.

Благодаря нексусам возбуждение пролетает по миокарду мгновенно, заставляя его сокращаться как одно целое — функциональный синцитий.

Собственный водитель ритма

Сердцу не нужен приказ извне: атипичные кардиомиоциты проводящей системы сами генерируют импульсы. Они служат биологическим метрономом, задавая ритм от синоатриального узла к волокнам Пуркинье. Кроме того, в предсердиях живут секреторные кардиомиоциты, выбрасывающие в кровь натрийуретический пептид, который помогает регулировать давление.

Кальций с двойным дном

Механизм скользящих нитей тот же — тропонин-тропомиозин. Но пуск иной:

• Часть кальция заходит прямо из внеклеточной жидкости через медленные каналы L-типа.
• Этот десант запускает кальций-индуцированное высвобождение из саркоплазматического ретикулума.

Так обеспечивается плато потенциала действия и долгое сокращение, необходимое для выброса крови.

Без права на починку

Кардиомиоциты делятся крайне неохотно, стволовые клетки сердца почти бездействуют. Погибшие клетки замещаются рубцом — именно поэтому после инфаркта на сердце остаётся участок, уже никогда не способный сокращаться.

Гладкая мускулатура: мастера долгого тонуса

Веретено без полосок

Гладкий миоцит — небольшая веретеновидная клетка с одним палочковидным ядром. Никаких полосок: актиновые и миозиновые нити не упакованы в миофибриллы, а образуют сеть, прикрепляясь к плотным тельцам (аналогам Z-линий).

Кальмодулиновый ключ

Саркоплазматический ретикулум развит слабо, Т-трубочек нет, зато есть кавеолы. Основной источник кальция — внеклеточная среда. Дальнейшие события:

• Кальций связывается не с тропонином (его нет), а с кальмодулином.
• Этот комплекс активирует киназу лёгких цепей миозина.
• Киназа фосфорилирует миозиновую головку, и только тогда она способна цепляться за актин.

Расслабление обеспечивает фосфатаза, отрезающая фосфатные группы. Благодаря защёлкивающемуся мостику гладкая мышца может часами держать тонус, почти не расходуя АТФ.

Два типа организации

• Висцеральная (унитарная) — клетки плотно связаны нексусами и работают как единая волна (кишечник, матка, мочевой пузырь).
• Мультиунитарная — каждая клетка имеет отдельную иннервацию, сокращения точечные (радужка, семявыносящий проток, крупные артерии).

Регенерация без проблем

Гладкие миоциты сохранили способность к делению (гиперплазия) и росту (гипертрофия). Поэтому стенка матки во время беременности наращивает новую мышечную ткань, а раны внутренних органов заживают без заметного рубца.

Если поставить их рядом: ключевые различия

Итог

Мышечная ткань — блестящий пример того, как под одну задачу (сокращение) эволюция сконструировала три принципиально разных инструмента.

• Скелетная мышца — мощный двигатель для мгновенных осознанных действий.
• Сердечная — неутомимый автоматический насос, объединяющий клетки в единый электрический кокон.
• Гладкая — армия маленьких тружеников, которая без лишнего шума управляет просветом сосудов, движением пищи и тонусом органов.

Их внутренняя биохимия различна, но в основе всё равно лежит старый, как сама жизнь, танец двух белков — актина и миозина, превращающих химическую энергию в движение.