По сути, нервная ткань занята четырьмя базовыми вещами:
- Улавливает раздражения извне и от внутренних органов (сенсорная роль);
- Сортирует, анализирует и накапливает полученное (интегративная роль);
- Отдаёт команды мышцам или железам (эффекторная, или двигательная, роль);
- Обслуживает саму себя — питает нейроны, защищает их, вычищает мусор (трофическая и барьерная роль).
Клеток здесь два типа. Одни — нейроны, ради которых всё и затевалось: они гоняют импульсы. Другие — глия, которую долго считали чем-то вроде упаковочного материала, хотя на самом деле без неё нейроны просто не выжили бы.
Нейрон: как устроена главная клетка
Нейрон не похож ни на одну другую клетку тела. Он перестал делиться (за единичными исключениями) и приобрёл форму, заточенную под приём и передачу сигналов. Размеры у них разнятся очень сильно: от крошечных зёрен в мозжечке до гигантских пирамид в коре.
Внутренняя архитектура
У каждого нейрона выделяют три части, без которых он не сможет работать.
-
Тело клетки. Здесь лежит ядро и весь синтетический завод. В цитоплазме есть особенные глыбки — базофильное вещество, или тигроид. Это не что иное, как шероховатая эндоплазматическая сеть, которая непрерывно производит белок. Если тигроид разрушается (например, при отравлении или травме), нейрон замолкает — исчезает база для восстановления.
-
Дендриты. Короткие, сильно разветвлённые отростки, которые собирают информацию и несут её к телу. Чем больше дендритных веточек, тем больше контактов и, грубо говоря, «входов» у клетки. На мембране дендритов сидят рецепторы к нейромедиаторам — именно сюда приходят химические сообщения от соседей.
-
Аксон. Единственный длинный отросток, который доставляет сигнал от тела прочь — к следующему нейрону, мышце или железе. Длина может быть смешной, а может достигать метра (как у двигательных клеток спинного мозга, управляющих пальцами ног). Импульс рождается в аксонном холмике, а заканчивается всё терминалями — концевыми веточками, формирующими синапсы.
Какие бывают нейроны
Деление по форме — по количеству отростков — рабочее, но по нему редко запоминают клетки в клинике. Чаще важнее, куда и откуда идёт информация:
-
Чувствительные (афферентные). Их тела лежат за пределами мозга — в спинномозговых узлах. Один длинный отросток делится Т-образно: периферическая часть идёт от рецептора, центральная заходит в спинной мозг. Именно они сообщают, что на улице холодно или что вы порезались.
-
Вставочные. Это абсолютное большинство нейронов центральной нервной системы. Они никуда не выходят за пределы мозга и спинного мозга, а только переключают и обрабатывают сигналы. Благодаря им мы можем, например, не просто отреагировать на крик, а понять его смысл.
-
Двигательные и секреторные (эфферентные). Отправляют приказы к скелетным мышцам, гладкой мускулатуре сосудов или железам. Классический пример — мотонейроны передних рогов спинного мозга.
Глия: невидимый помощник
Глиальных клеток в нервной системе больше, чем нейронов, примерно в 5–10 раз. Они не генерируют потенциалы действия, зато создают среду, в которой нейрон вообще способен функционировать.
Макроглия и её роли
-
Астроциты. Самые крупные и многочисленные. Своими отростками они охватывают и капилляры, и нейроны, выступая посредниками при доставке глюкозы. Они же регулируют уровень ионов калия вокруг возбуждённых клеток и высасывают из щелей лишний глутамат, не давая ему чрезмерно возбуждать нейроны. Когда ткань повреждается, именно астроциты формируют глиальный рубец. Плюс они — важная часть гематоэнцефалического барьера.
-
Олигодендроциты и шванновские клетки. Эти отвечают за миелин. В ЦНС олигодендроцит может обмотать изолирующей оболочкой сразу несколько аксонов, в то время как в периферических нервах одна шванновская клетка обслуживает только один участок одного аксона. Миелин резко ускоряет проведение сигнала.
-
Эпендимоциты. Выстилают желудочки мозга и спинномозговой канал. Участвуют в движении ликвора и его обновлении.
Микроглия: мозговые уборщики
Микроглия имеет мезодермальное происхождение — по сути это резидентные макрофаги мозга. В спокойном состоянии они маленькие, с тонкими ветвящимися отростками и постоянно сканируют окружение. Стоит случиться воспалению или некрозу, как они округляются, активируются и начинают фагоцитировать обломки клеток и чужеродные агенты. Работают быстро и жёстко.
Нервные волокна: кабели разной скорости
Любой аксон, окружённый глиальными оболочками, превращается в волокно. Скорость передачи напрямую зависит от того, есть ли миелин.
-
Миелиновые волокна проводят импульс скачкообразно — от перехвата Ранвье к перехвату. Это сальтаторное проведение, обеспечивающее скорости от 3 до 120 м/с. Вся соматическая моторика и быстрая сенсорика работают именно на таких волокнах.
-
Безмиелиновые волокна устроены иначе: несколько аксонов погружаются в шванновскую клетку, но она не закручивает их в многослойную спираль. Импульс здесь ползёт вдоль всей мембраны непрерывно и потому очень медленно — примерно 0,5–3 м/с. Такие волокна типичны для вегетативной нервной системы, иннервации внутренних органов и некоторых болевых путей.
Синапс: щель, в которой рождается решение
Синапс — не просто контакт, а место, где сигнал либо пойдёт дальше, либо заглохнет. Подавляющее большинство синапсов работает на химии, и устроены они по одному принципу.
Ключевые участники:
- Пресинаптическое окончание набито пузырьками с медиатором.
- Щель шириной порядка 20–50 нм.
- Постсинаптическая мембрана усеяна рецепторами.
Когда потенциал действия добирается до окончания, кальциевые каналы открываются, кальций заходит внутрь и запускает слияние пузырьков с мембраной. Медиатор выбрасывается в щель, достигает рецепторов, и в зависимости от того, какой именно канал откроется, в клетку входят ионы натрия (тогда клетка чуть деполяризуется — это возбуждающий постсинаптический потенциал) или ионы хлора (тогда мембрана уходит в гиперполяризацию, и нейрон затормаживается). Остатки медиатора всасываются обратно или разрушаются ферментами.
Исход зависит не столько от количества медиатора, сколько от того, сколько и каких рецепторов выставлено на постсинаптической стороне, а также от суммации множества сигналов, приходящих одновременно.
Как рождается и бежит импульс
В основе всего лежат токи ионов через мембрану. В покое нейрон держит внутри отрицательный заряд около –70 мВ. Этот потенциал покоя поддерживается натрий-калиевым насосом, который постоянно выкачивает три натрия наружу и загоняет два калия внутрь.
Если возбуждающие стимулы раскачают мембрану до порогового уровня, открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Натрий врывается внутрь, заряд временно становится положительным — это деполяризация. Через долю миллисекунды натриевые каналы инактивируются, зато распахиваются калиевые: калий выходит, возвращая мембрану к отрицательному значению, порой даже чуть дальше (следовая гиперполяризация). Так и выглядит потенциал действия — он короткий, около 1–2 мс, и распространяется без затухания. На миелинизированных участках волна просто перепрыгивает от перехвата к перехвату, что экономит время и энергию.
Может ли нервная ткань восстановиться?
Ответ короткий: почти нет, но не всё так безнадёжно. Сами нейроны в массе своей не делятся. Исключения находят в гиппокампе и субвентрикулярной зоне, но это капля в море, которая не способна закрыть значительное повреждение.
В центральной нервной системе регенерация обрывается ещё и потому, что астроциты моментально формируют плотный рубец, мешающий росту аксонов, а олигодендроциты, в отличие от шванновских клеток, не создают направляющих трубок. В периферических же нервах ситуация лучше: шванновские клетки после перерезки волокна выстраивают вдоль прежнего пути тяжи, по которым аксон прорастает примерно со скоростью миллиметр в сутки. Именно поэтому после травм сшивание нервов может вернуть чувствительность и движение, хотя никогда не восстанавливает их полностью.
Эта хрупкая и одновременно удивительная ткань — база всей нашей сознательной и бессознательной жизни. Поломки в любом её звене: демиелинизация при рассеянном склерозе, гибель нейронов при инсульте, дегенерация аксонов при диабетической нейропатии — дают крайне тяжёлые клинические картины именно потому, что восстановить потерянные элементы мозгу чрезвычайно трудно.